Олександр Гончаров, науковий співробітник з агрономії ТОВ «Агросфера LTD» (Україна)
До введення соняшнику в культуру вовчок соняшниковий (Orobanche cumana) паразитував у приазовських степах на полину морському та австрійському. Але соняшник виявився для вовчка більш «гостинним» і «щедрим» господарем.
Площа посівів «євролайтінгового» соняшнику щороку зростає. Але імідазолінони – це справді «відчайдушний засіб», негативні наслідки застосування якого прямо пропорційні насиченню сівозміни соняшником і зворотно пропорційні кількості опадів за вегетаційний період. У посушливих умовах залишки гербіцидів у ґрунті можуть виявитися небезпечними для інших культур – зернових колосових, кукурудзи, ріпаку.
Чи є альтернатива тотальному застосуванню «Євро-Лайтнінгу»? На щастя, є, але для того, щоб розібратися в особливостях альтернативних методів контролю вовчка, слід мати уявлення про процеси росту й особливості розмноження паразита.
Геніальна простота насiння – нічого зайвого
Зародок у насінні вовчка недорозвинений. Він не розчленований на корінь, стебло і сім’ядолі, а складається із груп клітин, оточених запасаючою тканиною. Остання містить поживні речовини, необхідні проростку до того часу, поки він не «присмокчеться» до рослини-хазяїна. Насіння вовчка напрочуд просте, але ідеально пристосоване до проростання в потрібний час у потрібному місці. Тобто за наявності «жертви» в зоні досяжності за сприятливих умов.
«Термін зберігання» життєздатного насіння в ґрунті становить у середньому 10–12 років. Тому сівозміна, навіть із поверненням соняшнику через 7–8 років, проблему паразита не вирішує, а лише пом’якшує. Відомi випадки проростання насіння вовчка віком 18–20 років.
Спокій насіння триває до того моменту, поки його не «розбудить» комбінація фізичних (температура, вологість) і хімічних чинників.
Насіння може проростати тільки після проходження теплової стратифікації, тобто підвищення температури до 19–23°C протягом 4–12 днів. За температури нижче +10°С і вище35°C насіння не проростає. Температурні умови, необхідні для пробудження насіння вовчка, відповідають оптимальним умовам для появи сходів соняшнику.
Обов’язкова умова для проростання – наявність у ґрунтi вологи в межах 70–85% ПВ та відсутність світла. Попри тверду оболонку, насіння вовчка швидко набрякає.
Два етапи «активації»
Насіння паразита «прокидається» (переходить у стан неглибокого спокою) тоді, коли icнує висока ймовірність появи «жертви». Коли «жертви» немає, насіння вовчка знову «засинає», тобто переходить у стан глибокого спокою. За чергового поєднання оптимальної температури з достатньою вологістю насіння знову починає «прокидатися». Такий цикл може повторюватися кілька разів упродовж сезону протягом декількох років.
Перехід зі стану глибокого в стан неглибокого спокою необхідний для активації спецiальних рецепторів насiнини. Вони дають змогу визначити наявність рослини-господаря у вразливу для «абордажу» стадію розвитку. І тільки після впливу кореневих ексудатiв соняшнику насіння вовчка остаточно виходить зі стану спокою та починає проростати.
Як у більшості квіткових рослин, пробудження насіння у вовчка відбувається за зменшення концентрації абсцизової кислоти (інгібітору росту) і підвищенні концентрації гіберелінів (гормонів росту). Але насіння вовчка має ще один «запобіжник», який перешкоджає його проростанню.
Подальше зниження вмісту абсцизової кислоти до критичного рівня можливе тільки за активації гена PrCYP707A1 ABA. Цей ген «спить» після виходу насіння вовчка зі стану глибокого спокою, а «включається» лише речовинами – стимуляторами схожості, якi виділяє коренева система рослини – «жертви».
Стимулятори проростання насіння вовчка з кореневих ексудатiв належать до різних хімічних класів. Найбільш вивчені стриголактони (strigolactones), пеагол (peagol) і пеаголдіон (peagoldione).
Cтриголактони – запрошення для симбіонтів і паразитів
Стриголактони – специфічні хімічні сполуки, які виділяє коренева система рослини. Це сесквитерпеновi лактони (у соняшнику), стригол і 5-дезокси-стригол (міститься в кореневих ексудатах кукурудзи також).
Стриголактони можна назвати «гормонами посухи і голоду» – інтенсивний синтез стриголактонів відбувається в несприятливих для рослини умовах. За відчутного дефіциту вологи, а також елементів мінерального живлення (наприклад азоту або фосфору), в кореневій системі рослин синтез цих речовин різко зростає.
Усередині рослини вони діють як фітогормони, обмежують зростання бічних пагонів та швидкість транспірації. Стриголактони також зменшують інтенсивність фотосинтезу, що дає змогу рослинам зберегти ресурси в стресовій ситуації.
У стриголактонів є також зовнішня, «комунікативна», функція: вони запускають каскад молекулярних реакцій, залучаючи деякі види симбіотичних грибів та інтегруючи їх в арбускулярну мікоризу. Встановлюється симбіоз: гриби починають «підгодовувати» рослину своїми поживними речовинами (сполуками фосфору та азоту) й отримують натомість продукти її фотосинтезу.
Але «на запах» стриголактонів реагують не тільки гриби-симбіонти, а й рослина-паразит. Із підвищенням концентрації кореневих виділень підвищується відсоток пророслого насіння вовчка.
У несприятливих умовах концентрація стриголактонів зростає, тому особливо сильне ураження соняшнику вовчком спостерігається в посушливі роки і під час вирощування культури на низькому агрофоні.
Кроки «окупації»
Вовчок проникає лише в первинне коріння соняшнику. Коріння вторинної будови має структурний імунітет. Головний корінь уражується рідко, тому що швидко проходить «зону досяжності» насіння вовчка.
За проростання з насіння з’являється паросток із булавоподібним потовщенням на кінці. Він росте в напрямку вищої концентрації кореневих виділень рослини – «жертви». Торкнувшись до кореня «цiкавої» для вовчка рослини, потовщення починає розростатися. Iнша частина паростка атрофується, перетворюючись у тонку ниточку.
Потовщення на корені рослини-господаря розростається в подобу «зірки». Проникненню гаусторіїв у тканини «годувальника» сприяють спеціальні ферменти, які руйнують клітини кори кореня. Один із гаусторіїв проходить через шар клітин паренхіми кори кореня і потрапляє до ксилеми. Трахеїди гаусторія зливаються з провідними елементами рослини-господаря так, що між ними важко знайти межу.
Частина кореня нижче місця з’єднання відмирає, тіло паразита стає продовженням кореневої системи господаря. З цього моменту для паразита «життя вдалося».
Навесні Буратіно любив гуляти в лісі.
Там він перетворювався в вампіра і жадібно пив березовий сік
На протилежному кінці вовчка утворюється брунька. Вона покрита численними лусочками, що перетворюються в видозмінені листки. Брунька розвивається в квітконосне стебло, яке піднімає суцвіття над поверхнею ґрунту.
Квіти вовчка з’являються в червні – липні. Вони зібрані у високі колосовидні суцвіття, мають біле забарвлення з фіолетово-блакитним відтінком.
Рослини запилюються дикими бджолами, джмелями і мухами-фітомізами. В результаті перехресного запилення формується приблизно 20% насіння, рекомбінація генів прискорює появу нових рас паразита.
Якщо запилення за допомогою комах не відбулося, рослини можуть запилюватись самостійно. Найбільша частина насіння формується внаслідок самозапилення, це сприяє поширенню найбільш вдалих генних комбінацій. Іноді насіння утворюється в результаті апоміксису (безстатевого розмноження)
Проростання насіння вовчка, «інтеграція» його проростків у кореневу систему соняшнику і подальший розвиток відбуваються в різний час навіть у межах одного поля. Іноді на коренях однієї рослини соняшнику можна спостерігати всі фази формування паразита: від проростання насіння до дозрівання коробочок. Від моменту проростання паразита до його появи на поверхні ґрунту проходить не менш як 1,5–2 місяці.
Три стратегії боротьби
Запас поживних речовин насіння вовчка забезпечує дуже коротке автономне життя проростка. Другого шансу в насіння вовчка, яке проросло, немає. Якщо проростки не встигли з якої-небудь причини «присусідитися» до коріння соняшнику, то вони гинуть упродовж двох тижнів.
Провокація появи сходів вовчка в несприятливих для його розвитку умовах – один із кращих методів його контролю. Кореневі виділення кукурудзи і сорго, наприклад, можуть за певних умов «розбудити» до 60% насіння вовчка, яке міститься в ґрунті. Але харчуватися на цих видах рослин вовчок фізично не в змозі, паразит гине від голоду. Тому введення в сівозміну кукурудзи або сорго може ефективно очистити поле.
Василь Іванович, Анка – провокатор!
– Не може бути, Петька, з чого ти взяв?
– Іду я повз лазнi, а звідти Анка висовується і руками махає. Я – до неї, а в них там партійні збори …
Ще одним варіантом такої стратегії є використання рослин соняшнику як «смертників-провокаторів». Загущена сівба найдешевшим, у тому числі отриманим із товарних посівів насінням, стимулює масове пробудження вовчка. Після того, як проростки паразита «дотягнуться» до рослин, посів знищують гербіцидом. Можливе використання гліфосатвмісних препаратів або гербіцидів групи 2,4-Д. Після цього можна провести сівбу пізніх ярих культур (сорго, просо, гречка).
Подібний ефект спостерігається тоді, коли падалиця соняшнику знищується навесні не відразу, а з запізненням у 1,5–2 тижні (випадково або навмисно). Знищення рослин, до яких уже «присмокталися» проростки вовчка, істотно зменшує «банк насіння» бур’яну.
Друга «лінія захисту» – створення перешкод для проникнення гаусторій паразита в жертву. Стійкі (несприйнятливі) гібриди соняшнику створюють бар’єр із відмираючих клiтин у місці вторгнення гаусторій вовчка, перешкоджають «підключенню» паразита до судинної системи соняшнику.
Останній рубіж – використання комбінації стійких до імідазолінонiв гібридів та відповідних гербіцидів. Препарати на основі імазетапіру, імазомоксу, імазепіру за обробки вегетуючих посівів соняшнику виконують дві функції. Перша – це контроль «звичайних», гетеротрофних бур’янів. Діючі речовини гербіцидів надходять у бур’яни через надземну (листя) і підземну (коріння) частини рослин.
Друга функція – контроль вовчка. Тобто паразит контролюється через рослини соняшнику. Культура під час обробки гербіцидом «отримує» і перерозподіляє частину внесеної діючої речовини гербiциду. Клітинний сік соняшнику містить деяку кількість імазетапіру або імазомоксу/імазапіру. Це безпечно для стійких гібридів, але смертельно для вовчка, якщо вiн «присмоктався» до таких рослин.
Чоловік за кермом. Дружина, сидячи праворуч, повертається до нього і каже: «Я хочу розлучення. Мені потрібні будинок, гроші й машина. І я їх отримаю!»
Чоловік мовчки тисне на «газ»
- А тобі що-небудь потрібно? – запитує дружина.
- Ні, у мене є все, що потрібно, – відповідає чоловік.
- А що у тебе взагалі є?!
Він спрямовує машину в бетонний стовп та відповідає: «Подушка безпеки».
Але не завжди гербіцид може ефективно контролювати одночасно «звичайні» бур’яни та вовчок. Сівбу соняшнику проводять за температури ґрунту 8оС. Пробудження теплолюбного вовчка відбувається за температури вище 15оС, за температури ґрунту менше 20оС проростання затягується на 2–3 тижні. Тобто можлива ситуація, коли вовчок починає «інтегруватися» в кореневу систему добре розвинених рослин соняшнику через 3–4 тижні після внесення імідозалінонів. За випадання значної кількості опадів після внесення гербіциду, вовчок може вціліти й на «євролайтінговому» соняшнику.
Підвищити надійність захисту допомагає комбінація в одному гібриді генетичної стійкості до вовчка та стійкості до імідазолінонів. Компанія «Лімагрейн» у 2014 р. презентувала в Україні технологію SUNEO. Можливі «прогалини» в гербіцидному захисті компенсуються генетичною стійкістю до більшості рас вовчка і навпаки.
Допоміжні методи контролю
На поверхні ґрунту в насіння вовчка шансів уціліти та зберегти схожість небагато. Волога опадів, перепади температур, ураження фузаріозом і мікроорганізмами ґрунту роблять свою справу. Вціліле життєздатне насіння, що залишилося на поверхні ґрунту, має мало шансів на успіх. Адже воно перебуває на поверхні ґрунту, а коріння соняшнику – в ґрунті.
Але обробіток ґрунту, особливо глибока оранка з оборотом пласта, створює насінню вовчка сприятливі умови як для збереження, так і для проростання. Поширений колись різноглибинний обробiток рівномірно розподіляє насіння вовчка в орному шарі ґрунту, збільшуючи тим самим можливість контакту з корінням соняшнику.
Тому nо-till та мінімальний обробiток ґрунту ліпші, ніж глибоке дискування або відвальна оранка. Дослідження, проведені в Іспанії, підтвердили, що відмова від обороту пласта зменшує запас насіння вовчка. Соняшник в Іспанії вирощують «євролайтiнговий», за технологiєю nо-till.
Активність ферменту глутамінсинтетази, який відповідає за детоксикацію амонійного азоту, в рослинах вовчка вкрай низька. Тому мінеральні добрива, в яких азот перебуває в формі амонію, токсичні для цього бур’яну. Амонійні солі та карбамід пригнічують проростання насіння і подовження корінців паразита.
Вовчок терплячий (може «чекати» в ґрунті до 20 років) і численний (формує мільйони насіння) противник, який постійно самовдосконалюється (відомо 8 рас).
Використовувати проти нього лише один метод захисту ризиковано. Еволюція паразита або несприятливі умови для роботи гербіцидів класу імідазолінонів можуть подолати захист, заснований на стійкості гібрида або дії гербіциду. Два методу захисту (стійкість до вовчка + гербіцидний контроль) набагато надійніше. А три або чотири (стійкість до вовчка + використання гербіцидів + прямий висів + внесення амонійних форм азоту) – ще краще. Особливо якщо під час чергування культур скористатися наявними можливостями «провокаторів» – кукурудзи й сорго.
