Олена Безкровна, канд. біол. наук (Україна)
Одним із перспективних напрямів вирощування яблуні є управління фотосинтезом та дослідження цього процесу для збільшення продуктивності. Можливості продуктивності сільськогосподарських рослин завдяки збільшенню розмірів асиміляційного апарату вже вичерпані. Проте селекція ще не торкнулася таких важливих компонентів продукційного процесу як фотосинтез, дихання, транспорт асимілятів.
Світло
Воно є першочерговим фактором, від якого залежить фотосинтез. Показником ефективності використання сонячної енергії є коефіцієнт корисної дії (ККД). Для різних рослин і в різних умовах цей коефіцієнт становить 1,1–6,3.
У середньому листки поглинають до 85% енергії фотосинтетично активних променів (400–700 нм) та до 25% енергії інфрачервоних променів, що становить близько 55% енергії загальної радіації. Водночас на фотосинтез витрачається лише 1,5–2% ФАР.
Інтенсивність світла, за якої в міру зростання фотосинтезу компенсується темнове дихання, називають точкою світлової компенсації, розміщення її має особливо важливе значення для продуктивності фотосинтезу. Різна інтенсивність світла пригнічує фотосинтез.
Температура
Майже для всіх рослин найсприятливішою є температура у діапазоні 10–35°С, хоча досить часто пригнічення фотосинтезу спостерігають за порівняно невисоких температур – 25–30°С. Фіксація і відновлення СО2 зазнає впливу температури швидше, аніж світлова фаза. Найчутливіші до температури реакції синтезу крохмалю та цукрози, а також транспортування фотоасимілятів до інших органів.
Вплив вуглекислого газу
Зазвичай у процесі фотосинтезу використовується вуглекислий газ атмосферного повітря (0,03%), хоча є дані, що частково СО2 може надходити в рослини через кореневу систему з ґрунту. Вуглекислий газ є джерелом вуглецю для синтезу органічних речовин і регулює ширину продихових щілин.
За підвищення концентрації СО2 інтенсивність фотосинтезу спочатку зростає швидко, а потім повільніше і згодом збільшення кількості вуглекислого газу не викликає посилення фотосинтезу. Такий стан рослин називають вуглекислотним насиченням. Він настає за концентрації СО2 у повітрі 0,1–0,3%. За концентрації СО2 0,005% у С3-рослин і 0,0005% у С4-рослин швидкість фотосинтезу дорівнює швидкості дихання. Концентрацію СО2, за якої ці процеси зрівнюються, називають вуглекислотною компенсаційною точкою.
Швидкість асиміляції СО2 у процесі фотосинтезу залежить від швидкості його надходження у хлоропласти із атмосфери, що визначається швидкістю дифузії крізь продихи в клітини.
Волога
Вода бере участь у обох фазах фотосинтезу, виконуючи субстратну і регуляторну роль. Окрім того, вона є джерелом водню для відновлення двоокису вуглецю, середовищем для всіх хімічних реакцій та активатором ферментів. Завдяки випаровуванню регулюється температура тканин, від якої залежить швидкість темнової фази фотосинтезу. За оптимальної кількості води синтез речовин відбувається швидше від їхнього розпаду. 85–87% води у клітинах вважають оптимальною величиною для фотосинтезу. Тому максимальний фотосинтез у більшості наземних рослин відбувається за невеликого водного дефіциту. За втрати 50% води він повністю зупиняється внаслідок закривання продихів.
За надмірного заводнення клітин (понад 87%) за відкритих продихів інтенсивність фотосинтезу також знижується – через порушення дифузії СО2 водою, яка міститься у міжклітинниках і у вільному просторі клітин.
Через зневоднення змінюється не лише інтенсивність фотосинтезу, але й якісний склад його продуктів: менше синтезується сахарози, малату та органічних кислот, більше глюкози, фруктози, аланіну та інших амінокислот.
Вплив мінерального живлення
Залізо необхідне для синтезу хлорофілу. Його дефіцит порушує синтез і функціонування пігментних систем, транспорт електронів.
Азот. Його дефіцит призводить до зменшення розмірів хлоропластів у 1,5–2 рази, листки дрібніші, продихи менш рухомі.
Магній. За його нестачі руйнуються тилакоїди строми і гран, утворюється мало хлорофілу. В результаті рослини не можуть поглинати інтенсивне світло. Одночасно нестача азоту й заліза призводить до хлорозу – молоді листки стають блідо-жовті, поглинання вуглекислого газу знижується втричі.
Сірка. Її дефіцит порушує утворення тилакоїдів строми.
Фосфор необхідний для процесів фотофосфорилювання. В умовах тривалого фосфорного дефіциту знижується синтез крохмалю та збільшується синтез органічних кислот і амінокислот, активність ФЕП (фосфоенолпіруват)-карбоксилази, зменшується активність РуБісКО (рибулозодифосфаткарбоксилази).
Калій. За його дефіциту порушуються грани хлоропластів і водний режим, продихи погано функціонують.
Металопротеїди є провідниками електронів, що містять залізо (цитохроми, фередоксин), мідь (пластоціанін), марганець (комплекс, який розкладає воду). Дефіцит цих елементів викликає різкі зміни швидкості транспорту електронів, відновлення коферменту НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфату), що виконує функцію каталізатора окисно-відновних реакцій у живих клітинах.
Вплив вегетативних органів
Відомо, що фотосинтез рослин здійснюється у хлоропластах – відокремлених двомембранних органелах клітини. У яблуні хлоропласти локалізуються переважно у палісадній паренхімі листків.
У яблуні фотосинтетичну активність мають не лише листки, але і молоденька кора (23%) та шкірка плодів 8%.
Листок
Інтенсивність фотосинтезу у листя, що швидко росте, незначна. Від початку формування молодий листочок стає активним центром надходження асимілятів із тканин, що роблять запаси, чи дорослих листків. Експорт продуктів фотосинтезу листок починає за розміру 60% від кінцевого. При цьому на підтримку власної життєдіяльності зберігає від 10 до 40% асимілятів. Розвинений листок досягає максимуму фотосинтезу, який дещо знижується перед його старінням. Повністю сформований листок не потребує притоку асимілятів.
Низький рівень справжнього фотосинтезу на тлі порівняно високої інтенсивності дихання у молодих листочків спостерігається протягом двох тижнів після розпускання бруньок. Газообмін у листках переходить до позитивного лише після закінчення цвітіння. Нетто досягає максимуму між 30 і 45% листків, а потім знижується.
Середня продуктивність листків яблуні у 4–10 разів перевищує їхню власну масу.
Основним рухомим компонентом, що транспортується флоемою, є цукроза. Її синтез проходить переважно у зоні надходження асимілятів у флоемні закінчення листкової пластинки. Транспорт асимілятів регулюється кількома механізмами: виштовхувальним, накопичувальним і атрактивним (притягувальним), які містяться у тканинах флоеми та меристеми.
Відомо, що фізіологічно активні речовини (цитокініни), що беруть участь у регулюванні життєдіяльності листків, синтезуються у коренях. Між ростом і накопиченням про запас цукрів існує рівновага, яка зміщується під дією зовнішніх умов: температури, фотоперіоду, водного режиму, елементів мінерального живлення чи фізіологічно активних речовин.
У плодових рослин інтенсивність фотосинтезу зростає з моменту повного розвитку листків, сягає максимуму у період появи і росту плодів, а наприкінці вегетації знижується. Два максимуми інтенсивності фотосинтезу відбуваються у червні та серпні.
Утворення плоду
Утворення і ріст генеративних органів потребує набагато більше метаболітів, аніж для вегетативних. У дослідах обробляли кільчатки радіоактивним карбоном. У неплодоносних кільчатках фотоасимілянти переміщувалися у сусідні. Радіоактивні вуглеводи, синтезовані у пагонах, які потужно ростуть, залишилися переважно у них. Листя кільчаток, що плодоносять, асимілюють діоксид вуглецю на 50% активніше.
У листків, розташованих поряд із плодами, інтенсивність фотосинтезу вища, ніж у листків, що ростуть на деякій відстані від них.
Продуктивність на 1 м2 листків сягає 3,7 – 4,4 кг плодів. Для утворення 100 г сирої маси плодів яблуні необхідно 200 см2 площі листків, або 20–30 листків на один плід. Частина синтезованих речовин витрачається на вегетативний ріст, зокрема ріст кореневої системи і закладання бруньок. В урожайних сортів на один плід припадає 179–276 см2 листкової поверхні.
Листки плодових утворень швидше старіють і втрачають фотосинтетичну активність, аніж листки молодих пагонів. Що інтенсивніше відбувається ріст, то менш активні фотосинтетичні процеси у молодих пагонах, що ростуть.
У період інтенсивного вегетативного росту фотосинтез переважає у надземній частині, а у жовтні, коли пагони припиняють ріст, органічні речовини надходять у корені.
Корені яблуні є основними органами, що роблять запаси, вони отримують потік асимілянтів у вересні, позаяк надходження асимілянтів до пагонів поступово знижується.
Вплив підщепи на процес
На розвиток листкового апарату під суцвіттям достовірно впливають сорт підщеп, морфофізіологія пагона, навантаження його врожаєм. Проте ступінь впливу цих факторів різниться. Погодні умови, згідно з даними наукової літератури, визначають інтенсивність фотосинтезу на 52–62%, а сорту на – 11–19%.
Найбільше важить морфофізіологічний вплив пагона, на другому місці – навантаження врожаєм. Сорт і підщепа впливають несуттєво. Сила росту підщеп визначає світловий режим крон.
Фотосинтетичний потенціал і біологічна продуктивність середньорослих сортів прищепних комбінацій вища, ніж у слаборослих. З віком яблуні вплив ростової детермінації на фотосинтетичну продуктивність збільшується, а співвідношення «сила росту – продуктивність» зсувається в бік сил росту.
Агроприйоми, направлені на збільшення площі листка, слід проводити у першій половині вегетаційного періоду, коли інтенсивність фотосинтезу значна. Накопичення вегетативної маси підвищує енергетичний запас і стійкість рослин, що особливо актуально для карликових підщеп.
Вплив шкідників і засобів захисту рослин
Знижують інтенсивність фотосинтезу (до 30%) шкідники крони: листовійки, щитівка, попелиці, кліщі. Негативно впливають парша, вертицильоз, моніліоз. Коккомікоз і полістигмоз можуть уражати листя на 80–90%, кучерявість листків до 100%.
Засоби захисту рослин на основі емульсій чи вапна роблять листок недоступним для сонячного світла, забивають продихи і можуть бути застосовані лише ранньою весною.
