Сигнали SОS: як і чому соняшник «просить» про допомогу

0

Олена Нінуа, Agroexpert (Україна)

Правильне мінеральне живлення є дуже важливим фактором управління рентабельністю виробництва соняшнику. Незважаючи на добре розвинену кореневу систему, соняшник дуже вимогливий до наявності макро- та мікроелементів у ґрунті і дуже важко витримує їх дефіцит. І розпізнати цю нестачу не так уже й важко, якщо ти знаєш її симптоми та вмієш розпізнавати сигнали SОS рослин.

Дефіцит азоту (N)

Азот є основним поживним елементом для соняшнику. Найбільший вплив азоту проявляється на розмір та кількість листя рослини, розмір та масу насіння, його врожайність і вміст олії. Існує деякий синергізм між азотом та сіркою, що впливає на ці показники, але надлишок S не скоректує для рослини нестачу N. Вбирання соняшником мінерального азоту ґрунту починається після появи сходів і триває до цвітіння. Найбільшу потребу культура відчуває в період інтенсивного росту стебла та листя (ВВСН 16–60). Як відомо, на ранніх етапах органогенезу в конусі наростання формується зародкова меристема вегетативних і генеративних органів. Якщо рослині бракуватиме азоту чи інших елементів, кількість листків та насіння у кошику буде значно менша, ніж мала бути. Протилежний ефект маємо за відсутності дефіциту – листків багато, вони великі, повільніше старіють, зменшується кількість незаплідненої зав’язі. Але надлишок цього елемента теж згубно діє на культуру, а саме знижує стійкість рослин соняшнику до хвороб, затримує наливання і достигання насіння, впливає на якість та вміст олії. В період масового цвітіння споживання азоту культурою суттєво зменшується, а потім і зовсім припиняється. Надалі надходження N для формування і наливання насіння відбувається внаслідок гідролізу білків стебла і листків та реутилізації.

На ранніх етапах розвитку брак азоту виражається у пригніченні росту культури. Також спостерігається пожовтіння сім’ядольних листків, після чого вони незабаром всихають і відмирають. Стосовно забарвлення листя, то у «голодних» рослин воно з жовтими прожилками. Передусім жилки жовтіють біля основи, а далі жовтизна поширюється і на саму листкову пластину, причому верхівка листка все ще може зберігати блідо-зелене забарвлення. У дорослих рослин старі нижні листки передчасно відмирають.

Дефіцит фосфору (Р)

Фосфор є другим за важливістю елементом, лімітуючим урожайність. Характер його споживання соняшником суттєво відрізняється від азотного, але обидва елементи доповнюють одне одного. За достатнього фосфорного живлення розвиток рослин прискорюється, вони більш економно використовують запаси ґрунтової вологи та краще витримують її нестачу, відбувається максимальне накопичення олії в насінні. Також фосфорні добрива сприяють кращому розвитку репродуктивних органів із більшою кількістю квіток у кошику. За даними деяких дослідників, фосфор, внесений через 25–30 днів після сходів, використовується приблизно так само як і той, що вносили до, але ефект від цього буде набагато меншим. Навіть короткочасна нестача цього елемента в поживному середовищі знижує здатність коренів рослини вбирати азот та інші речовини і призводить до суттєвих втрат урожаю. Рослина споживає фосфор так само, як і азот: від фази сходів до кінця цвітіння. Спочатку найбільша кількість Р міститься в стеблі та на дні кошика, а після цвітіння він поступово переміщується у насіння, де в період повної стиглості акумулюється до 75% усього фосфору, який рослина споживала протягом вегетації. Після цвітіння соняшник не дуже вимогливий до наявності Р.

За дефіциту фосфору в перший період росту і розвитку в соняшнику утворюється менше листків, зменшується їх поверхня і довжина стебла, в кошику закладається менше квіток і, відповідно, менша кількість насіння.

Основні симптоми нестачі на листках – плями червонувато-бурого кольору, середина котрих поступово засихає і відмирає. Найкраще це помітно на листках нижнього ярусу. Іноді соняшник втрачає нижні листки і тоді проблему дефіциту виявити складніше.

Дефіцит калію (К)

При вирощуванні соняшнику калій відіграє найбільшу роль у формуванні врожаю, тому що він впливає на вуглеводневий обмін і процес фотосинтезу. Взагалі соняшник вважається калієлюбною культурою. Калій необхідний рослині упродовж усього вегетаційного періоду, але особливо критично – від фази утворення кошика до достигання насіння.

Дефіцит калію впливає більше на надземну частину рослини. Рослини, які відчувають нестачу цього елемента низькорослі, з маленьким погано розвиненим листям і тонким стеблом. Листки й стебла, що позбавлені нормального калійного живлення, часто втрачають тургор через зниження вмісту води в клітинах. Такі рослини, за деякими даними, накопичують аміак та аміди, оскільки синтез білка порушується. Зазвичай першим симптомом нестачі калію на соняшнику є більш інтенсивний зелений колір листя. Пізніше нижні листки стають хлоротичними, інколи з бурими плямами, зменшення кількості хлорофілу починається з країв листкової пластинки і поширюється до центру та основи. При цьому жилки листка начебто занурюються у нього, а поверхня стає зморшкуватою та шорсткою. Краї листків починають закручуватися, а потім листки відмирають.

Дефіцит кальцію (Са)

За ступенем важливості для соняшнику кальцій іде слідом за калієм. Елемент входить до складу клітинних стінок, впливає на ступінь жорсткості тканин, бере участь у в водному обміні. Він задіяний у поділі клітин меристеми коренів, сприяючи формуванню більшої кількості кореневих волосків та розвитку кореневої системи.

За дефіциту Са молоді листки потерпають від хлорозу і деформуються, краї та кінчики закручуються догори. На листі можуть бути обпалення бурого кольору. Також спостерігається відмирання точок росту.

Дефіцит сірки (S)

Специфічною «візитною карткою» соняшнику є його чутливість до наявності сірки (сульфуру). Потреба в цьому елементі для «сонячної квітки» набагато більша, ніж у злакових і досягає майже половини потреби для ріпаку. Ступінь забезпечення рослини сіркою залежить від рівня азотного живлення, оскільки ці елементи є певною мірою «партнерами». Що вищі норми азоту – то більше сірки споживає рослина. Сірка полегшує засвоєння азоту з добрив, а також підвищує коефіцієнт використання решти макро- та мікроелементів із ґрунту. З позиції фізіології рослини S відіграє дуже важливу роль, оскільки входить у склад рослинних білків та амінокислот (наприклад метіонін, що міститься в ядрі насінини соняшника) чи є частиною процесу їх синтезу. Крім того, сірка підсилює стійкість рослин до несприятливих чинників навколишнього середовища. Соняшник, як олійна культура, «любить» сірку і за те, що вона бере участь у синтезі жирних кислот, відповідно, збільшуючи кількість олії в насінні, і тому споживає її на рівні з фосфором. Скажімо, на 1 ц сформованого врожаю потрібно 3 кг/га цього елемента. Чим інтенсивнішою є технологія вирощування, тим більшим буде винос сульфуру. До того ж сірка дуже легко вимивається з ґрунту. Вона майже не реутилізується в рослині, тому нестача цього елемента насамперед позначається на молодих листках і точках росту. Проблема діагностики сіркового «голодування» полягає в спорідненості симптомів із дефіцитом азоту.

Гостра потреба в сульфурі, звісно, не провокує відмирання листків, утім, впливає на розвиток культури. Ознаки нестачі сірки на молодій рослині – суттєве сповільнення росту. Стебло залишається тонким і слабким, блідо-зеленого кольору з жовтуватим відтінком. Розмір кошика у рослин із дефіцитом набагато менший, ніж у здорових. Часто кошик не розкривається. Під час цвітіння можлива абортація квіток. У сформованому насінні олійність менша.

Дефіцит магнію (Mg)

Магній надходить у рослину у вигляді вільних іонів або хелатних сполук. Він входить до складу хлорофілу, а також є активатором ензимів у найважливіших метаболічних процесах. Оскільки цей мікроелемент більш рухливий, аніж кальцій, то, можливо, що він слугує переносником фосфору, з котрим потрапляє в насіння. Нестача цього елемента негативно позначається на масі тисячі зерен. Загалом дефіцит магнію трапляється доволі рідко, зазвичай – лише на супіщаних кислих ґрунтах, котрі слабше, ніж інші, утримують магній і дуже легко його втрачають. Водночас «магнієве голодування» може бути спричинене вапнуванням, надлишком калію чи нітратних форм азоту. Найчастіше симптоми порушень магнієвого живлення проявляються у рослин соняшнику на нижніх листках і з часом поширюються на верхні. Листкова пластинка між жилками починає світлішати, набувати хлоротичного забарвлення. Можлива також поява окремих блідо жовтих плям. Кінчик листка загинається донизу і листок набуває куполоподібної форми. З часом краї листків жовтіють і поступово відмирають, а некроз може поширитися і на сам листок. В цілому потреба в магнії виражається в уповільненому рості культури, кошики формуються з меншою кількістю квіток.

Дефіцит цинку (Zn)

Соняшник вважається середньочутливою до цинку культурою. Цинк відіграє важливу роль в окисно-відновних процесах у рослинному організмі, є складовою ферментів, впливає на вуглеводневий обмін та вміст фосфоліпідів, сприяє синтезу вітамінів. Цей елемент живлення підвищує також холодо-, посухо- та жаростійкість культури. Але, безперечно, найголовнішою є його роль у синтезі хлорофілу (рослини з достатньою кількістю хлорофілу містять максимальні дози цинку). В той же час слід пам’ятати, що зі збільшенням концентрації цинку в рослинах зменшується вміст вологи. Це пов’язано з провідними функціями кореню. Винос цинку соняшником за вегетаційний період може становити 250 г/га. Мобільність сполук цинку підвищується зі збільшенням вмісту гумусу і кислотності, а знижується за наявності розчинних фосфатів, карбонатів кальцію, лужної реакції середовища та низької температури ґрунту. Потреба в цинку здебільшого виникає на піщаних, карбонатних ґрунтах і торф’яниках. Досліджено, що завищені норми фосфору й азоту посилюють ознаки нестачі Zn. Значення цинку для рослини тісно пов’язане з його участю в азотному обміні, тому дефіцит цього елемента призводить до надмірного накопичення розчинних азотистих сполук – амінів та амінокислот, внаслідок чого порушується синтез білка. Ця проблема більше позначається на утворенні насіння соняшнику, аніж на вегетативних органах. Видимі ознаки дефіциту проявляються навесні на молодих органах рослини у вигляді майже білих хлоротичних плям між жилками листкової пластинки. Верхні листки рослини стають блідо-зеленими, а на нижніх, старіших, виступають бурі плями. Молоді листки недорозвинені, вузькі, жорсткі, з хвилястими краями. Пізніше вони в’януть. Краї та верхівки старіших листків біліють, некротичні плями зливаються в суцільні некрози.

Дефіцит бору (В)

Серед усіх мікроелементів бор стоїть для соняшнику на першому місці. Як і більшість мікромінералів він задіяний у процесі фотосинтезу, поліпшує вуглеводневий і білковий обміни, активує діяльність ферментів та синтез білків, сприяє поділу клітин. Бор є необхідним компонентом клітинної оболонки. Але ще важливішою є його участь у процесах цвітіння й запліднення. Найбільше бору міститься саме в квітках. Через його відсутність чи нестачу в поживному середовищі пилок або погано проростає, або не проростає взагалі. У процесі обміну речовин бор допомагає рослині краще засвоїти кальцій, споживання ж самого елемента підвищується зі збільшенням умісту калію в ґрунті. Соняшник споживає бор лише в формі іонів. Його дефіцит може виникнути на карбонатних чи легких ґрунтах із лужною реакцією, оскільки за рН > 7 цей елемент стає важкодоступним. «Тривожні» симптоми на рослині часто проявляються перед початком цвітіння, але можливе виявлення цих ознак на стадіях від сходів до 8-х листків. Потерпають насамперед верхні частини культури.

Брак бору в рослинах соняшнику провокує накопичення фенолів та гальмування розвитку генеративних органів і конуса наростання. Деформація точок росту тягне за собою формування слабких, неправильної форми листків, кошик утворюється неповноцінний або й взагалі пустий, спостерігається нерівномірне розподілення насіння в суцвітті, а в його центральній частині насінин може не бути взагалі. Стебло стає тонким і ламким. На листковому апараті з’являються невеликі за розміром хлоротичні плями. Характерною ознакою нестачі бору є поява чорних плям на молодих листках. Верхні листки стають твердими, деформованими, некротичними, із бронзовим відтінком, міжвузля вкорочуються. Тканини старих листків знебарвлюються, стають некротичними і поступово відмирають. Потребу в борі можна сплутати з ураженням фомозом. Симптоми дефіциту стають чіткішими під час водного стресу.

Дефіцит міді (Cu)

Деякі джерела називають соняшник культурою підвищеного винесення міді. Мідь також бере участь у диханні (входить до складу ферментів), сприяє накопиченню білків та жирів, входить до складу ензимів, допомагає рослинному організму фіксувати азот. Cu впливає на стресостійкість рослини (морозо- та посухостійкість, здатність протистояти грибковим і бактеріальним хворобам). Хоча мідь і потрібна рослині в дуже незначних кількостях, утім, за її відсутності сходи можуть взагалі загинути. Брак міді викликає втрату тургору та в’янення, оскільки Cu контролює водний баланс, впливаючи на проникність судин ксилеми. Також знижується активність синтезуючих процесів, що призводить до нагромадження продуктів розпаду органічних сполук. Через нестачу міді гальмується ріст і розвиток репродуктивних органів рослини, позаяк цей елемент контролює процеси, пов’язані з РНК і ДНК.

У соняшнику симптоми дефіциту помітні на верхніх листках, які починають зменшуватися в розмірах, деформуватися й скручуватися, стають блідими. В деяких випадках спостерігається аномальне видовження листкових черешків. Іноді ріст рослини повністю зупиняється. Вірний супутник цього – хлороз. На місці хлоротичних плям пізніше з’являється некроз, що тягнеться від краю листкової пластинки до її основної жилки. За незначної нестачі елемента жовтіють лише верхівки листків. На суцвітті формуються крайові квітки, а подекуди можливий і ріст бічних пагонів. Квітки суцвіття дрібні, сповільнено розвиваються. Особлива потреба в Cu на торф’яно-болотних і заболочених ґрунтах, також на глинисто-піщаних, дерново-підзолистих, дерново-карбонатних та іноді на чорноземах.

Дефіцит марганцю (Mn)

Для рослини марганець (манган) слугує активатором ферментів, що беруть участь в окисно-відновних реакціях (дихання) тощо. Як і кальцій, цей елемент забезпечує вибіркове засвоєння іонів із поживного середовища, знижує транспірацію, тим самим підвищуючи водоутримувальну здатність клітин. Роль марганцю для рослини підвищується зі збільшенням азотного живлення, оскільки манган бере участь в окисненні аміаку й відновленні нітратів. Основна його кількість локалізується в листках, зокрема в хлоропластах, тому логічно зробити висновок, що він має велике значення і для фотосинтезу. Більша частка марганцю перебуває в ґрунті у вигляді важкорозчинних трьох-і чотирьохвалентних сполуках. Рослини можуть споживати лише двовалентний манган. Саме тому ознаки ґрунтового дефіциту проявляються в першу чергу на карбонатних, сильновапнованих, торф’яних та інших ґрунтах із рН > 6,5. Візуальні ознаки нестачі марганцю дуже подібні до дефіциту заліза. Обидва елементи малорухомі і тому насамперед молоді листки слугують індикаторами порушення їхнього постачання до культури. Перший «сигнал» – це хлороз: листки вкриваються жовто-зеленими плямами з бурими і білими ділянками, гальмується їхній ріст, жилки листків чітко виділяються на фоні пожовклих тканин. За гострої нестачі хлоротичні ділянки стають світло-бурими. Ці процеси, як і подальше відмирання листків, відбуваються набагато швидше, ніж за браку заліза. Окрім того, симптоми дефіциту дещо схожі на септоріоз. Недостатність цього елемента найбільше проявляється за умов низької температури та високої вологості.

Дефіцит заліза (Fe)

Залізо один із найважливіших елементів у рослинному метаболізмі, оскільки бере участь у перетворенні енергії, необхідної для синтезу інших речовин. Якщо говорити конкретніше, то процес утворення хлорофілу неможливий без участі заліза, фотосинтез порушиться без органічних комплексів із залізом, що переносять електрони. Цей елемент безпосередньо задіяний у перетвореннях нуклеїнової кислоти. Оскільки фізіологічна роль заліза досить велика, його нестача відображається ослабленням ростових процесів і погіршенням урожайності. «Під ударом» знову опиняються молоді листки соняшнику – між жилками помітне рівномірне пожовтіння. При цьому самі жилки ще здатні деякий час зберігати зелений колір. Наступна стадія – повне пожовтіння. За критичного дефіциту заліза листкова пластинка може навіть побіліти. Більшість ґрунтів бідні на залізо, а кальцій є його антагоністом.

Дефіцит молібдену (Mo)

Фізіологічна потреба рослини у молібдені досить невисока, однак це не означає, що він не життєвонеобхідний. Цей елемент сприяє синтезу та обміну білкових речовин, бере участь у транспорті електронів, збільшує вміст хлорофілу, нівелює токсичний вплив алюмінію, підвищує морозо- та посухостійкість. Однак найважливіша його функція – це підсилення надходження азоту та прискорення синтезу азотовмісних сполук. І оскільки молібден тісно пов’язаний із відновленням нітратного азоту, дефіцит цього елемента може спровокувати симптоми азотної недостатності. У соняшнику першою ознакою є біле забарвлення листя. При цьому стебло й черешки стають тонкими, а точка росту – недорозвиненою. На старих листках можна помітити крайовий некроз. З часом вони жовтіють і починають закручуватися, набуваючи чашоподібної форми. «Вірний супутник» таких метаморфоз – хлороз, починається з міжжилкової ділянки і з часом призводить до відмирання листка. Низький вміст цього мінералу частіше відзначається на дерново-підзолистих, сірих лісових ґрунтах або вилугованих чорноземах, через те, що молібден у кислому середовищі стає важкодоступним.