СО2: ЖИВЛЕННЯ З ПОВІТРЯ

Олександр Гончаров, науковий співробітник з агрономії ТОВ «Агросфера LTD» (Україна)

Для квіткових рослин справжній «золотий вік» був в епоху динозаврів – кілька мільйонів років тому. Тоді на Землі було набагато тепліше, ніж зараз. А концентрація вуглекислого газу в повітрі атмосфери була як мінімум учетверо вищою, ніж на початку ХХІ ст. Пропорційно тому, як протягом останніх 100 мільйонів років у атмосфері зменшувалася концентрація СО₂, знижувалася і питома швидкість фотосинтезу.

Подальша еволюція рослин була спрямована на максимальне засвоєння з повітря відносно невеликої кількості СО₂. При цьому відбувалися зміни анатомічної будови листя та стебла, а також біохімічних процесів поглинання і використання СО₂ рослинами.

Удосконалення системи уловлювання СО₂ проявилося в збільшенні числа продихів на одиницю площі листка і формуванні розгалуженої системи провідних пучків (жилок).

Фермент віком понад 3,5 млрд років

Біохімічні вдосконалення виявилися менш успішними, ніж анатомічні. Фермент, що каталізує реакцію приєднання вуглекислоти, називається рибулозобісфосфаткарбоксилаза, а скорочено – Рубіско. Він з’явився приблизно 3,5 млрд років тому, і з того часу його «конструкція» не змінювалася.

Рубіско виконує дві функції: під час поглинання ферментом СО₂ відбувається фотосинтез, а за поглинання О₂ – фотодихання. Між киснем і вуглекислотою виникає конкуренція за активний центр ферменту.

Рубіско зв’язує вуглекислоту значно краще за кисень. Тому за досить високого вмісту СО₂ у повітрі витрати на фотодихання не перевищують 25–30% від фотосинтетичного газообміну листка.

Але несприятливі умови можуть значно посилити процес фотодихання. Наприклад, внаслідок посухи через дефіцит вологи закриваються продихи і рослина не отримує достатньої кількості СО₂. Або тоді, коли рослина в умовах достатнього зволоження та інтенсивного освітлення «висмоктала» майже весь вуглекислий газ із приземного шару повітря. Приміром, у теплицях у сонячну погоду.

У процесі фотодихання рослини не тільки виділяють СО₂, але також «спалюють» вуглеводи та АТФ. Тобто рослини витрачають те, що встигли накопичити раніше, і розщеплюють те, що синтезували.

СПЕКА ТА ФОТОСИНТЕЗ

Більшість рослин перетворюють (на першому етапі) вуглекислий газ, який був поглинений, у 3-фосфогліцеринову кислоту. Це так званий С-3 тип фотосинтезу. Але існує й альтернативний спосіб фіксації СО₂, який використовують рослини, адаптовані до спеки. Вони використовують інший акцептор («поглинач») вуглекислоти – фосфоенолпіруват (ФЕП). Вуглекислоту вони перетворюють в щавлевооцтову або яблучну кислоту чи аспарагінову амінокислоту. Відповідно, такий тип фотосинтезу називають С4. А механізм концентрування вуглекислого газу в клітинах обкладок провідних пучків – циклом Хетча-Слека.

У рослин із С4 типом фотосинтезу процес зв’язування вуглецю СО₂ і його відновлення до цукрів розподілені в просторі. У клітинах мезофілу відбувається поглинання СО₂, а в клітинах обкладки – його відновлення до цукрів. Вуглеводи «перекачуються» в провідні судини і транспортуються до місця споживання органами рослини. С4-фотосинтез є успішною адаптацією рослин до нестачі СО₂ за високих денних температур. Рослини С4 типу (кукурудза, сорго, просо) можуть успішно поглинати вуглекислий газ навіть за дуже низької концентрації. При цьому в них не «включається» фотодихання навіть у спеку.

Аграрії Європи мають справу переважно з С3-рослинами. І стикаються з очевидною проблемою – невідповідністю вмісту СО₂ у повітрі потребам рослин у вуглекислому газі. Що станеться, якщо підняти концентрацію СО₂ вдвічі або втричі?

СО₂ І ВРОЖАЙНІСТЬ

Для відносно об’єктивного визначення впливу підвищеної концентрації СО₂ на врожайність використовують метод FACE (free-air concentration enrichment). Суть його полягає в тому, що на полі з труб монтують восьмигранну конструкцію діаметром 20 м. Із навітряного боку з отворів цієї трубчастої конструкції випускають вуглекислий газ. Концентрація СО₂ регулюється автоматично з точністю до 10%.

Результати експериментів за методом FACE показали, що підвищення вмісту CO₂ із 380 до 550 ppm збільшило врожай рису на 12%, пшениці на 13% і сої на 14%. Що стосується С4-рослин (кукурудзи і сорго), то вони відреагували несуттєвим збільшенням врожайності. Врожай тих самих культур у ізольованих камерах (парниках, теплицях) збільшувався на 19–32%.

Підвищення вмісту СО₂ на 300 ррm збільшувало суху масу рослин сої в середньому на 50%, а на 600 ррm – на 93%. Визначалося як незначне (в межах 8–11%), так і вельми істотне (в межах 85–92%) підвищення біомаси рослин. Така неоднозначність результатів може бути наслідком дії підвищеної концентрації СО₂ в різних умовах освітлення, мінерального живлення та температури.

Соняшник також позитивно реагує на поліпшення повітряного живлення. Нетто-фотосинтез соняшнику становить 40–50 мг СO₂/дм²/год, тобто вдвічі вище, ніж нетто-фотосинтез пшениці (20–25 мг СO₂/дм²/год). Фотосинтез починається за температур трохи нижче 20°С, а закінчується – трохи вище 30°С, оптимум припадає на 27°С.

Pal зі співавторами (2014 р.) вирощували рослини двох гібридів соняшнику в природних польових умовах у камерах із відкритим верхом, де підтримували природну (370 ррm) і підвищену (550 ppm) концентрацію СО₂. Технології вирощування та поливу відповідали загальноприйнятим рекомендаціям. Маса рослин (суха речовина), вирощених за підвищеної концентрації СО₂, була на 61–68% вище, ніж на контролі. Урожай насіння збільшився на 35–46%, при цьому також збільшився вміст олії в насінні.

СО₂ У «ТЕПЛИЧНИХ УМОВАХ»

Із 1 г поглиненого СО₂ рослина виробляє 0,5 г сухої речовини, 70% якої може йти на формування плодів. Для овочевих культур 1 г поглиненого CO₂ перетворюється в 11 г плодів огірка, 6 г томата, 5 г баклажана, 4 г плодів перцю. Тому кожна додаткова тонна СО₂ у повітрі теплиці окупається надбавкою в 4–5 т продукції.

У повітрі теплиці площею 1 га міститься близько 20 кг СО₂. За максимального рівня фотосинтетично активної радіації (ФАР) у весняні та літні місяці цього явно бракує. Рослини огірка, наприклад, «викачують» із повітря за годину 50 кг СО₂/га, тобто до 700 кг/га СО₂ за світловий день.

Експерименти з рослинами в теплицях та ізольованих камерах показали, що за збільшення вмісту в повітрі CO₂ інтенсивність фотосинтезу С3-рослин (а відповідно, швидкість прибавки й урожай) зростає на 50% за підвищення концентрації вуглекислого газу в повітрі теплиці з 300 до 900 ppm.

За нормами технологічного проектування теплиць НТП 10-95, рекомендована концентрація СО₂ у повітрі для томатів має становити 1300–1500 ppm, для огірків 1500–1800 ppm. Але ці рекомендації не відповідають сучасним даним.

Для більшості рослин в ідеальних умовах точка насичення досягається за рівня 1000–1300 ррm. Нижчий рівень (800–1000 ppm) рекомендують для таких рослин, як томати, огірки, перець, салат латук. За концентрації близько 800–1000 ppm інтенсивність фотосинтезу стабілізується і вже не підвищується.

Концентрація вуглекислого газу понад 700 ppm «працює» тільки за достатнього тривалого освітлення. За невідповідності між рівнем освітлення та концентрацією СО₂ (нестача світла за надлишку СО₂) верхні листки виробляють продукти фотосинтезу, а нижні їх «з’їдають». У ранкові та вечірні години концентрація СО₂ становить 350–400 ррm, а до полудня знижується до 300 ppm. Тому в похмуру погоду або за мінімального «досвічування» в зимовий період оптимальний рівень СО₂ у теплицях перебуває в межах 500–600 ppm.

БАЛОНИ І СУХИЙ ЛІД

Застосування зрідженого вуглекислого газу є одним із простих, але дорогих способів підживлення рослин вуглекислотою. На теплицю площею 1000 м² потрібно в середньому 60–80 кг СO₂ у балонах на добу. В одному балоні міститься 25 кг СO₂. Тому за значних норм витрати вуглекислоти доцільно використовувати не балони, а ізотермічні цистерни для охолодженої вуглекислоти ємністю 20–40 т.

Чистий вуглекислий газ у теплиці можна подавати трьома способами. Найчастіше для його розподілення використовують систему пластикових рукавів малого діаметра. Іноді (набагато рідше) – систему поливу, якою подають воду, насичену вуглекислим газом. А подекуди застосовують найпростіший спосіб – випаровування сухого льоду.

Подавання СО₂ пластиковими рукавами дає змогу підживлювати рослини вуглекислим газом протягом світлового дня. Норми подавання автоматично регулюють відповідно до змін інтенсивності освітлення, температури, вологості повітря і добової динаміки фотосинтезу. Завдяки зміні висоти розташування перфорованих полімерних рукавів можливо цілеспрямовано подавати вуглекислий газ у прикореневу та в зону листя, що активно росте, або до точок росту.

Існує альтернативний варіант підживлення вуглекислим газом через систему поливу (підживлення) рослин. Підживлюють завдяки вуглекислому газу, що виділився з розчину. Воду насичують СО₂ (у концентрації 0,3–1,1 л/л) під тиском за допомогою спеціальних апаратів – сатураторів. Така технологія мало поширена, але, на думку фахівців, перспективна в плівкових теплицях, особливо для вирощування зеленних і вигоночних культур. Її можна використовувати за вирощування гідропонної культури, і навіть у відкритому ґрунті (на полях) на крапельному зрошенні.

Насичення вуглекислим газом води в системі крапельного зрошення дає змогу коригувати надходження СО₂, але не так оперативно, як у технології підживлення через «газопроводи». Підвищення концентрації СО₂ повітря в прикореневій зоні рослин відбувається плавно, втрати під час вентиляції обмежені. Додатковою перевагою «поливу газованою водою» є зниження pH розчину (поливної води) за насичення її СО₂. Це поліпшує розчинність добрив, підвищує засвоюваність рослинами кальцію і магнію. Припиняється відкладення вапняного нальоту в шлангах і крапельницях, але посилюється рiст водоростей.

Підживлення твердою вуглекислотою (сухим льодом) має дві переваги. Перша – простота: вуглекислоту завозять в ізотермічних автофургонах шматками по 25–35 кг. Сухий лід розбивають на дрібніші шматки масою близько 1 кг і розкладають рівномірно по теплиці в ящики, встановлені на стелажі або підвішені на дротяні каркаси на висоті 1,7–2 м. Для насичення повітря вуглекислим газом на 1 м³ теплиці витрачають 15–20 г сухого льоду. У гідропонних теплицях площею 1000 м² сухий лід у кількості 40 кг створює концентрацію СО₂ близько 0,08% протягом 1–2 год, через 3–4 год його концентрація зменшується до 0,035–0,040%. За подвоєння норми через 2 год після початку насичення вміст СO₂ становить 0,12–0,13%, а через 5 год – 0,05–0,06%. Час повного випаровування сухого льоду – близько 8 год.

Друга перевага цього способу проявляється в спекотну пору – зменшується температура повітря в теплицях.

Утім, використання привозного вуглекислого газу в балонах, або у вигляді сухого льоду, має суттєвий недолік – високу вартість. Чи можна «налагодити виробництво» СО₂ на місці?

ПАЛИТИ АБО НЕ ПАЛИТИ?

Одним із «дешевих» способів забезпечення теплицi вуглекислим газом є використання продуктів спалювання природного газу, гасу, інших видів палива.

Із 1 м³ метану утворюється близько 1,9 кг СO₂. Але при цьому існує ймовірність потрапляння в повітря теплиці супутніх продуктів згоряння – насамперед оксидів азоту (NO, NO₂, N₂O) та діоксиду сірки (SO₂), шкідливих для рослин і людини. Молоді рослини особливо чутливі до вмісту в повітрі діоксиду сірки. Етилен (C₂H₄) безпечний для людини, але значно прискорює старіння рослин.

Оксид вуглецю (CO) не завдає шкоди рослинам, але дуже небезпечний для людини. Зменшення концентрації («випалювання») кисню з повітря теплиці також створює певнi проблеми для людей, що перебувають у теплиці.

Безпечною та доступною альтернативою можуть бути біологічні джерела СО₂. Вуглекислий газ виділяється в процесі бродіння, а також під час мікробіологічного розкладання рослинних решток. Наочний приклад ефективності подібного методу продемонстрували практики-городники ще в кінці ХІХ ст.

У Тимірязевській сільськогосподарській академії на рубежі ХIХ і ХХ ст. два роки марно намагалися виростити взимку огірки. Не допомагали ані регуляція температури, ані додаткове освітлення. Тоді одному клинському городнику запропонували виростити в теплицях академії огірки «в свою користь», але за умови, що він дозволить перейняти його технологію. У теплиці отримали відмінний урожай огірків. Секрет був простий – клинскі городники ставили в своїх теплицях дiжки з гноєм, розведеним водою. Під час бродіння цієї рідини виділявся вуглекислий газ, який і здійснював «диво».

Тому найпростішим способом підвищення концентрації СО₂ у теплиці є установка там у декількох місцях ємностей із розведеним удвічі-втричі водою гноєм тварин (із коров’ячим або кінським), який під час бродіння виділяє СО₂. Також мульчують гноєм (шар 3–5 см, зміна кожні 1,5 місяці) та укладають гній під стелажі.

Культиваційні споруди, що обігріваються біопаливом, містять у повітрі велику кількість СО₂, тому в них підживлення вуглекислотою недоцільне. Ґрунт із високим вмістом органічної речовини виділяє до 250 кг СО₂ на добу з 1 га (достатньо пухкий у перший період використання). Аналіз повітря теплиць, проведений у радгоспі «Марфино» в травні – червні, показав, що за внесення 300 т гною на 1 га у ґрунт теплиці, вміст вуглекислого газу в повітрі підтримувався на рівні 0,1% до початку червня місяця (А. Л. Чіжевскій, 1966).

Цей метод є універсальним як для закритого, так і для відкритого ґрунту. Закладення в ґрунт великої кількості органіки, використання «теплих грядок» із компостом і органічною мульчею сприяють виділенню в повітря значної кількості СО₂. При цьому можна попутно «вбити двох зайців» – «заряджена» компостом теплиця, або парник, сама себе гріє, а утворений перегній слугує відмінним органічним добривом.

Для польових культур кращим «рецептом» додаткового забезпечення рослин вуглекислим газом буде правильне використання рослинних решток і органічних добрив. Органіка не тільки «повертає» в ґрунт макро- та мікроелементи, але й забезпечує рослини тим, чим не можуть забезпечити мінеральні добрива – щедрою порцією вуглекислого газу.

Збільшення сухої біомаси рису за підвищення концентрації СО₂ у повітрі на 300 і 600 ppm.